www.botan0.ru

Класс открыточелюстные насекомые (INSECTA-ECTOGNATHA)

Открыточелюстные насекомые — самая большая группа животных (свыше 1 млн видов), распространенных по всему земному шару и живущих во всех средах, кроме морской.

Тело разделено на голову, грудь и брюшко (рис. 47). Голова одета общей хитиновой капсулой и несет на себе усики (гомологичные антеннулам других членистоногих, но в пределах класса именуемые антеннами); пару сложных глаз, между которыми могут быть несколько простых глазков; пару мандибул; пару мак-силл и нижнюю губу — результат слияния второй пары максилл (рис. 46). Строение ротового аппарата разнообразно и соответствует характеру питания. Грудной отдел несет 3 пары ног, также имеющих разное строение: ходильные, прыгательные, плавательные и пр. У всех крылатых на спинной стороне второго и третьего сегментов груди расположены 2 пары крыльев, представляющих собой выпячивания кожных покровов, а не настоящие конечности. На брюшке конечностей нет, однако у ряда насекомых встречаются их рудименты.

Рис. 46. Голова насекомого:

А — вид спереди; Б — вид сбоку (из Кенигсмена): 1 — головная капсула; 2 — простые глазки; 3 — фасетированный глаз; 4 — антенны (сяжки); 5 — мандибула; 6 — верхняя губа; 7 — место прикрепления сяжка; 8 — нижняя губа; 9 — нижняя челюсть

Рис. 47. Расчлененный самец жука-оленя (Lucanus cervus):

1 — нижняя губа с щупиками; 2 — нижние челюсти с щупиками; 3 — жвалы (верхние челюсти); 4 — верхняя губа; 5 — наличник; 6 — усики; 7 — голова; 8 — переднегрудь; 9 — передние ноги; 10 — среднегрудь; 11 — надкрылья; 12 — средние ноги; 13 — задне-грудь; 14 — крылья; 15 — тазики задних ног; 16— вертлуги; 17— бедра; 18— голени; 19— членистые лапки с коготками; 20 — брюшко

Кожные покровы насекомых принципиально сходны с покровами паукообразных. В коже залегают пигменты — красящие соединения, обусловливающие окраску и рисунок насекомых. Иногда окраска зависит от структуры кожи (оптическая окраска). С кожными покровами связаны и различные железы — восковые, пахучие, прядильные, ядовитые и т. д., секреты которых играют важную роль в жизнедеятельности насекомых.

Хитиновая кутикула является наружным скелетом, к которому изнутри прикрепляется сложная мускулатура. Мышцы поперечно-полосатые. Особенного развития достигают грудные мышцы, приводящие в движение крылья.

Пищеварительная система образована кишечником, состоящим из 3 отделов, как у высших червей и других членистоногих. Печеночные выросты отсутствуют. Модификации кишечника, особенно переднего отдела, связаны с характером пищи. У насекомых, сосущих жидкую пищу, ротовые придатки видоизменены в хоботок и ротовая полость превращена в систему каналов. Слюнные железы нередко модифицированы в другие органы (прядильные железы гусениц бабочек) или содержат в составе секрета особые вещества (антикоагулянты у кровососущих форм и др.). Продукты пищеварения превращаются и всасываются в средней кишке, эпителий которой вырабатывает ферменты и бесструктурную перитро-фическую мембрану, облекающую в виде чехла пищевой комок. Задняя кишка имеет так называемые ректальные железы, с помощью которых происходит всасывание воды из переработанной пищи. На границе средней и задней кишок наподобие тонкостенных трубчатых выпячиваний отходят мальпигиевы сосуды — органы выделения насекомых. В качестве экскрементов через мальпигиевы сосуды в кишечник выделяются кристаллы мочевой кислоты.

Для дыхания служит сложная система трахей. Через отверстия на боку сегментов — стигмы — воздух проходит в трахеи и их разветвления — трахеолы, поступая к органам и тканям тела. Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердечного сосуда и системы сосудов меньшего диаметра. У мелких форм, как обычно, наступает редукция сосудов. Гемолимфа, циркулирующая в сосудах и синусах, выполняет разнообразные функции: прежде всего снабжение тканей и органов питательными веществами и перенос продуктов обмена к органам выделения, при этом дыхательная функция ее развита меньше всего.

Нервная система, как у других членистоногих, исходно построена по типу брюшной нервной цепочки, но часто достигает высокого уровня развития. Центральная нервная система состоит из головного мозга, подглоточного ганглия и сегментарных ганглиев брюшной нервной цепочки. Кроме того, имеется симпатическая (регулирующая работу мышц внутренних органов) и периферическая нервная система. Число ганглиев брюшной нервной цепочки может уменьшаться за счет их слияния.

У насекомых есть органы осязания, слуха, обоняния, вкуса и зрения. Основу органов чувств составляют сенсиллы — нервно-чувствительные единицы, которые нередко собираются в комплексы, образуя орган. По типу простых сенсилл сформированы органы механического и химического чувства (осязания, обоняния и вкуса). Органы зрения у взрослых насекомых представлены сложными, или фасеточными, глазами, к которым иногда присоединяются немногочисленные простые глазки на лбу. Органы слуха имеются далеко не у всех насекомых. Особенно хорошо развиты они у кузнечиков, сверчков, саранчовых и цикад, т. е. у насекомых, которые обладают звуковыми органами и могут издавать звуки. Органы слуха подобных насекомых называются тимпанальными, они состоят из скопления сенсилл (сколпофоров), связанных с утонченными в виде барабанной перепонки участками кутикулы. Отверстия тимпанальных органов сообщаются с внешней средой.

В целом система воспринимающих рецепторов у насекомых очень сложна и достигает высокого совершенства. Этим обусловлено их сложное поведение.

Насекомые раздельнополы, при этом обычно существует резкий половой диморфизм. Половые железы парные, у самцов нередко имеется совокупительный орган. Осеменение у форм без совокупительного органа сперматофорное. Яйца богаты желтком, поэтому дробление частичное, поверхностное. Развитие делится на эмбриональное и постэмбриональное. Последнее проходит с метаморфозом, и лишь у одной группы примитивных насекомых есть анаморфоз.

Различают неполный метаморфоз (группа Hemimetabola) (табл. 26), при котором личинка похожа на взрослое насекомое (имаго) И метаморфоз происходит постепенно, и полный (группа Holome-tabola), при котором личинки червеобразные и существует куколочная стадия (табл. 27). У насекомых с полным превращением в зависимости от степени развития ног различают 4 типа личинок: протоподные (есть только зачатки грудных ног), олигоподные (3 пары нормально развитых ног), полиподные (3 пары грудных ног и несколько пар брюшных ложных ножек) и аподные (безногие). В регуляции жизненного цикла принимают участие нейросекреторные клетки мозга и эндокринные железы.

Таблица 26.

Обзор некоторых отрядов насекомых с неполным превращением

Отряды	Ротовой аппарат	Крылья	Тип метаморфоза	Личинки	Важнейшие семейства
Прямокрылые Orthoptera	грызущий	I пара — кожистые, II — тонкие	Типичный неполный метаморфоз (личинка похожа на имаго)	нимфа	саранчовые, сверчковые, медведковые, кузнечиковые
Таракановые Blattoptera	то же	I пара — кожистые, II — часто редуцирована	то же	тоже	Блаттиды и др.

Окончание табл. 26

Отряды	Ротовой аппарат	Крылья	Тип метаморфоза	Личинки	Важнейшие семейства
Полужесткокрылые Hemiptera	колющесосущий (членис тый хоботок)	I пара — полужесткие, II — перепончатые	то же	то же	хищнецы, слепняки, щитники, водомерки, гладыши, постельные клопы
Равнокрылые Homoptera	колющесосущий (нечленистый хоботок)	2 пары стекловидных со слабым жилкованием	тоже	тоже	тли, цикады, цикадки, листоблошки, червецы, щитовки
Стрекозы Odonata	грызущий	стекловидных с сетчатым жил- кованием	заметно отличается от имаго	наяда	красотки, настоящие стрекозы, коромысла
Вши Anoplura	колющесосущий (втягивающийся хоботок)	бескрылые	Личинка почти не отличается от имаго (гипомор-фоз)	имагообразная	педикулиды

Таблица 27.

Обзор некоторых отрядов насекомых с полным превращением

Отряды	Ротовой аппарат		Крылья	Личинки	Куколки	Важнейшие семейства
Жесткокрылые Coieoptera	грызущий		надкрылья и крылья	олигоподные	открытые	жужелицы, плавунцы, пластинчатоусые, щелкуны, листоеды, долгоносики, усачи, короеды, божьи коровки
Двукрылые Diptera	лижущий, колюще-сосущий		1 пара крыльев, II превращена в жужжальца	аподные	ложный кокон-пупарий	комары, мухи, слепни, тахины, журчалки, оводы
Перепончатокрылые Hymeno-ptera	грызущий		2 пары перепончатых крыльев	аподные, протопод-ные, полиподные	открытые, в коконах	муравьи, пилильщики, пчелы, осы, наездники, рогохвосты
Ручейники Trichoptera	сосущий	2 пары крыльев с волосками		олигопод-ные	открытые	полицентро-пиды, гидропсихиды

Окончание табл.27

Отряды	Ротовой аппарат	Крылья	Личинки	Куколки	Важнейшие семейства
Чешуекрылые Lepidoptera	то же	2 пары крыльев с чешуйками	полиподные	покрытые (в коконах)	шелкопряды, совки, пяденицы, нимфалиды, белянки, голубянки
Блохи Aphaniptera	колюще-сосущий	бескрылые	олигоподные	открытые	пулециды

Кроме обоеполого размножения у насекомых известны случаи партеногенеза — обязательного, факультативного или циклического. При чередовании обоеполого и партеногенетического размножения имеет место правильная гетерогония. Размножение на стадии личинок (педогенез) зарегистрировано у двукрылых.

Значение насекомых в природе огромно, поскольку они принимают участие в различных биологических процессах — опылении цветковых растений, почкообразовании, разложении растительного опада, уничтожении трупов и экскрементов других животных и т. д. Сами насекомые служат пищей для птиц, амфибий, насекомоядных зверей и др.

Среди них немало вредных форм. Общеизвестно, что кровососущие насекомые переносят возбудителей серьезных заболеваний человека: комары — малярии, вши — сыпного тифа, блохи — чумы и т. д. (табл. 28). Среди растительноядных форм много вредителей сельскохозяйственных растений и древесных пород (колорадский жук, огородные блошки, короеды, сосновый шелкопряд, капустница, кровяная тля и сотни других видов), с которыми человеку приходится вести неустанную борьбу (табл. 29). Продукция ряда видов насекомых служит сырьем для промышленности или пищей для человека. Таковы медоносная пчела, дающая мед, воск и другие продукты, тутовый шелкопряд — производитель шелка, лаковые червецы, дающие лак и воск.

Таблица 28.

Насекомые — паразиты и переносчики заболеваний человека

Паразиты и переносчики	Экологическая группа	Вызываемые или переносимые заболевания	Меры профилактики	Меры борьбы
Вши рода Pediculus	эктопаразиты (облигатные)	тифы (возвратный, сыпной)	личная гигиена	Уничтожение гнид, вшей, стрижка волос, термическая и химическая обработка одежды
Блоха обыкновенная Pulex irritans	эктопаразит (факультативный)	чума	Чистота жилых помещений, обработка щелей в полах	химическая борьба с блохами и с грызунами

Окончание табл. 28

Паразиты и переносчики		Экологическая группа		Вызываемые или переносимые заболевания		Меры профилактики	Меры борьбы
Клоп постельный Cimex lectularis		эктопаразит (облигатный)		кожная аллергия		чистота помещений	Ремонт помещений, обработка мебели ядохимикатами
Комары рода Anopheles		кровососы		малярия, слоновая болезнь		изоляция и излечение больных, ащита от укусов комаров	уничтожение комаров, лечение больных
Москиты рода Phlebotomus	кровососы		чума, лейшманиоз		защита от укусов москитов			уничтожение москитов и очагов зараженных зверьков
Мухи кровососу щие (слепни, наст. мухи) Tabanidae, Muscidae	тоже		Сибирская язва трипаносомозы, туляремия		защита от укусов мух			уничтожение москитов

Таблица 29.

Насекомые — вредители растений и технических материалов

Повреждаемые растения и материалы	Систематический состав вредителей	Наиболее опасные вредители в России
Полевые культуры	саранчовые, равнокрылые, хоботные, полужесткокрылые, жесткокрылые, двукрылые, чешуекрылые	азиатская саранча, клоп-черепашка, колорадский жук, свекловичный долгоносик, луковая муха, капустная белянка, луговой мотылек, хлебные жуки
Плодово-ягод-ные культуры	чешуекрылые, жесткокрылые, пилильщики, равнокрылые, хоботные	непарный шелкопряд, кольчатый шелкопряд, белая американская бабочка, плодожорки, цветоеды, филлоксера, яблонная моль
Лесные насаждения	равнокрылые, хоботные, чешуекрылые, жесткокрылые, пилильщики, орехотворки, двукрылые	короед-типограф, черный еловый усач, березовый заболонник, стеклянницы, сосновый побеговьюн, непарный шелкопряд, белая американская бабочка, сосновый пилильщик
Зерновые запасы	чешуекрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые	жуки-хрущаки, зерновая моль
Технические материалы	чешуекрылые, жесткокрылые	шубная моль, кожееды, жуки-точильщики

Классификация насекомых базируется на характере сегментации, строении ротовых конечностей и крыльев, а также характере метаморфоза. К открыточелюстным насекомым относится свыше 30 отрядов. Отряд щетинохвосток (Thysanura) часто относят к отдельному подклассу первичнобескрылых (Apterygota), объединяя остальные отряды в подкласс крылатых (Pterygota). Основные из них — стрекозы, таракановые, термиты, прямокрылые, вши, полужесткокрылые (клопы), жесткокрылые (жуки), сетча-токрылые, чешуекрылые (бабочки), перепончатокрылые (пчелы, осы, муравьи), блохи, двукрылые (мухи и комары).

Далее будут рассмотрены наиболее важные или широко распространенные отряды насекомых.