Класс земноводные или амфибии (AMPHIBIA)
Земноводные — первые наземные позвоночные, еще сохраняющие связь с водой. Развитие у большинства происходит в воде. Взрослые амфибии имеют парные конечности с шарнирными суставами. Череп аутостиличный (нёбноквадратный хрящ срастается с мозговой коробкой), с шейным позвонком соединяется за счет образования двух затылочных мыщелков. Тазовый пояс причленя-ется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Сердце со-
стоит из двух предсердий и желудочка. Значительно развит передний мозг, который делится на два полушария. В его крыше имеются нервные клетки. Глаза с подвижными веками. Голая кожа с большим количеством слизистых желез. Почки мезонефрические (туловищные). Температура тела непостоянная и зависит от температуры окружающей среды (пойкилотермия).
Класс включает 3 современных отряда: бесхвостые, хвостатые и безногие (рис. 87).
Рис. 87. Филогенетическое древо земноводных
Общая характеристика
Тело взрослых земноводных состоит из головы, туловища и двух пар ног. Хвост был у древних амфибий — стегоцефалов, почти постоянно обитавших в воде, и сохранился у сравнительно небольшого числа видов, выделенных в отряд хвостатых (тритоны, саламандры), тоже проводящих в водоемах большую часть своей жизни во взрослом состоянии. У подавляющего большинства современных земноводных, выделяемых в отряд бесхвостых (лягушки, жабы и многие другие), хвост редуцировался в связи с тем, что они перешли к передвижению скачками с помощью задних ног. У немногих видов, ведущих полуподземный образ жизни (отряд безногие, или червяги), редуцировались ноги и хвост (рис. 88).
Рис. 88. Амфибии:
1 — кольчатая червяга (Siphonops); 2 — тритон (Triturus vulgaris); 3 — личинка амблистомы аксолотль; 4— амблистома (Amblystoma); 5— пятнистая саламандра (Salamandra salamandra); 6 — протей (Proteus)
Тело у амфибий, как правило, сплющено в дорзовентральном направлении. Голова подвижно соединена с туловищем, что способствует лучшей ориентации взрослых земноводных в воздушной среде, особенно при лове пищевых объектов (главным образом летающих насекомых). Этим они отличаются от рыб, у которых тело сдавлено с боков и голова неподвижно соединена с туловищем, что необходимо при плавании.
Обычная длина тела амфибий несколько сантиметров, некоторые виды значительно крупнее, но в среднем представители этого класса имеют меньшую величину тела, чем остальные наземные позвоночные.
Покровы. Кожа голая, костная чешуя была только у стегоцефалов. Как известно, масса тела при переходе из водной среды в воздушную возрастает (закон Архимеда). Поэтому редукция костной чешуи имела большое значение для приспособления первых наземных позвоночных к жизни на суше. В связи с редукцией чешуи и необходимостью защиты тела от механических повреждений поверхностные клетки эпидермиса претерпевают умеренное ороговение оболочек. Кожа весьма богата железами, выделения которых усиливают защиту от высыхания и у ряда земноводных содержат ядовитые вещества.
Окраска тела разнообразна и для каждого вида специфична. В большинстве случаев она имеет защитное значение, так как благодаря ей эти животные малозаметны в местах их обитания.
Кожа земноводных отделена от лежащей под ней мускулатуры обширными полостями с водянистой жидкостью, которых нет ни у рыб, ни у вышестоящих позвоночных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, вполне приспособленных к жизни на суше. Эти полости, во-первых, уменьшают опасность высыхания тела, во-вторых, выполняют роль амортизаторов механических воздействий на поверхность тела, в-третьих, облегчают кожный газообмен, играющий у земноводных важную роль.
Нервная система. В связи с более сложными и изменчивыми условиями жизни и коренным изменением характера движения взрослых, особенно на суше, нервная система амфибий довольно сильно отличается от аналогичной системы костных рыб (рис. 89).
Рис. 89. Головной мозг лягушки, вид сбоку:
1 — полушария переднего мозга; 2 — обонятельная доля; 3 — обонятельный нерв; 4 — промежуточный мозг; 5 — зрительная хиазма; 6 — воронка; 7 — гипофиз; 8 — средний мозг; 9 — мозжечок; 10 — продолговатый мозг; 11 ~ спинной мозг
Передний мозг всегда крупнее среднего мозга и явственно разделяется на два полушария; в глубинных слоях его крыши появляются нервные клетки, которые можно рассматривать как слабые зачатки будущей коры головного мозга. Роль его в координации жизнедеятельности всего организма благодаря усилению его связей с другими отделами центральной нервной системы несколько возрастает. Мозжечок развит слабее, чем у рыб, так как во время движения положение тела земноводных вследствие опоры на ноги более устойчиво, чем у рыб. Участки спинного мозга в местах отхождения от него нервов к мышцам ног, которые выполняют значительно большую роль, чем мышцы парных плавников, заметно утолщены. Периферическая нервная система в связи с появлением длинных расчлененных ног, прогрессирующей дифференциацией мышечной системы и другими приспособлениями к наземной жизни подверглась существенным изменениям.
Органы чувств. Из органов чувств наиболее существенным изменениям подвергся орган слуха. Передача звуковых волн из водной среды в ткани животного, которые тоже насыщены водой и имеют приблизительно такие же акустические свойства, как и вода, происходит значительно лучше, чем из воздуха. Звуковые волны, распространяющиеся в воздушной среде, почти целиком отражаются от поверхности животного, и только около 1 % энергии этих волн проникает в его тело. В связи с этим у земноводных в добавление к лабиринту, или внутреннему уху, возник новый отдел органа слуха — среднее ухо. Оно представляет собой наполненную воздухом маленькую полость, сообщающуюся с ротовой полостью посредством евстахиевой трубы и закрытую снаружи тонкой, упругой барабанной перепонкой. В среднем ухе находится слуховая косточка (столбик), которая одним концом упирается в барабанную перепонку, а другим — в окошечко, затянутое пленкой и ведущее в полость черепа, где находится лабиринт, окруженный перилимфой. Давление внутри среднего уха равно атмосферному, и барабанная перепонка может вибрировать под влиянием звуковых воздушных волн, воздействие которых через слуховую косточку и перилимфу передается стенкам лабиринта и воспринимается окончаниями слухового нерва. Полость среднего уха образовалась из первой жаберной щели, а столбик — из расположенной около щели подъязычно-нижнечелюстной кости (ги-омандибуляре), которая подвешивала у рыб висцеральный отдел черепа к мозговому отделу там, где за ушными костями находился лабиринт.
Глаза прикрыты подвижными веками, которые защищают органы зрения от высыхания и засорения. Благодаря изменению формы роговицы и хрусталика земноводные видят дальше, чем рыбы. Амфибии хорошо воспринимают небольшие температурные изменения. Они чувствительны к воздействиям различных веществ, растворенных в воде. Их орган обоняния реагирует на раздражения, вызываемые газообразными веществами. Таким образом, органы чувств земноводных претерпели ряд изменений в связи с переходом к обитанию на суше. У личинок и взрослых животных, обитающих постоянно в воде, имеются, как и у рыб, сейсмосенсорные органы.
Земноводным свойственно довольно сложное инстинктивное поведение, особенно в период размножения. Например, самец жабы-повитухи, обитающей на западе Украины, наматывает на свои задние конечности шнуры икры и до развития головастиков прячется в укромных местах. Через 17—18 дней самец возвращается в воду, где происходит вылупление головастиков. Это своеобразный инстинкт защиты потомства. У ряда тропических бесхвостых амфибий известны еще более сложные инстинкты. Земноводным свойственны и условные рефлексы, однако они вырабатываются с большим трудом.
Скелет. В связи с приспособлением амфибий к наземному образу жизни скелет сильно изменился во всех своих частях (рис. 90).
Рис. 90. Скелет саламандры (А) и лягушки (В),
Б — туловищный позвонок лягушки:
1 — шейный позвонок; 2 — туловищные позвонки; 3 — ребра; 4 — крестцовый позвонок; 5 — хвостовые позвонки; 6 — уростиль; 7 — пояс передних конечностей; 8 — плечо; 9 — локтевая кость; 10 — лучевая кость; 11 — сросшиеся лучевая и локтевая кости; 12 — запястье; 13 — пясть; 14 — фаланги пальцев; 15 — подвздошные кости тазового пояса; 16 — бедро; 17 — большая берцовая кость; 18 — малая берцовая кость; 19 — сросшиеся малая и большая берцовые кости; 20 — предплюсна; 21 — плюсна; 22 — фаланги пальцев; 23 — тело позвонка; 24 — верхняя дуга с остистым отростком; 25 — сочленовный отросток; 26 — поперечный отросток; /— V — нумерация пальцев, р — рудимент предпальца
Череп амфибий имеет много хрящевых элементов, что, вероятно, объясняется необходимостью облегчить массу тела в связи с полуназемным образом жизни. В составе черепа много костей, перечисленных при описании черепа высших рыб, и в том числе характерный только для рыб и земноводных парасфеноид. Так как гиомандибуляре стала слуховой косточкой, то роль подвеска нижней челюсти выполняет квадратная кость. В связи с утратой во взрослом состоянии жаберного аппарата жаберные дуги редуцируются и сохраняются лишь их видоизмененные остатки. Подъязычная дуга сильно изменяется и частично редуцируется. Череп амфибий очень широкий, что отчасти связано с особенностями их дыхания. Нижняя челюсть, как и у костных рыб, состоит из нескольких костей.
Позвоночный столб у бесхвостых очень короткий и заканчивается длинной косточкой — уростилем, образовавшимся из рудиментов хвостовых позвонков. У хвостатых земноводных этот отдел позвоночного столба состоит из ряда позвонков. У этих амфибий хвост играет существенную роль при передвижении: в воде он служит для плавания, на суше — для поддержания равновесия. Ребра слабо развиты (у хвостатых земноводных) или редуцированы, а их остатки слились с поперечными отростками позвонков (у остальных амфибий). У древних амфибий ребра имелись. Редукция их у современных форм объясняется необходимостью облегчить массу тела (сильно возросшую при переходе из водной среды в воздушную). Вследствие редукции ребер у земноводных нет грудной клетки. Первый позвонок устроен иначе, чем у рыб: он имеет две суставные впадины для сочленения с двумя затылочными мыщелками черепа, благодаря чему голова земноводных стала подвижной.
Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья — лучевой и локтевой, костей запястья, пястных костей и фаланг пальцев. Скелет задней конечности состоит из бедра, двух костей голени — большой берцовой и малой берцовой, костей предплюсны, плюсневых костей и фаланг пальцев. Следовательно, сходство в строении обеих пар конечностей, несмотря на некоторые различия в их функциях, очень велико. Первоначально передние и задние ноги были пятипалые, у современных земноводных число пальцев может быть меньшим. Задние конечности у многих бесхвостых амфибий служат и для плавания, в связи с чем они удлинились, а пальцы соединились плавательными перепонками.
Пояса конечностей развиты значительно лучше, чем у рыб. Плечевой пояс состоит из костных и хрящевых элементов: лопатки надлопаточного хряща, ключицы, прокоракоидного хряща и коракоида, или вороньей кости. Ключицы и коракоиды соединены с грудиной, в состав которой тоже входят костные и хрящевые элементы. Головка плеча сочленяется с плечевым поясом. Задний пояс конечностей, или таз, состоит из трех костей: подвздошной, лобковой и седалищной. Образуемая этими костями большая вертлужная впадина служит для сочленения с головкой бедра. Таз соединен с одним позвонком — крестцовым, благодаря чему задние ноги в отличие от брюшных плавников рыб получили довольно прочную опору.
Мышечная система. В связи с развитием у амфибий ног, состоящих из многих костей, усложнением поясов конечностей, возникновением подвижного соединения головы с туловищем, большим, чем у рыб, разделением на отделы позвоночного столба, изменениями способов дыхания, захвата пищи и другими приспособлениями к жизни на суше мышечная система подверглась значительной перестройке и стала намного разнообразнее по сравнению с той же системой рыб. У последних главную массу составляло множество сходных мышечных сегментов. У амфибии появились разные группы мышц: мышцы ног (например, бедренные, икроножная, малоберцовая, предплюсневые, сгибатели и разгибатели), мышцы, соединяющие ноги с поясами конечностей (например, грудная, дельтовидная, ягодичная и др.), мышцы, изменяющие объем ротовой полости (подчелюстная, подъязычная и др.), а также многие другие. Таким образом, у земноводных были заложены основы той мышечной системы, которая потом развивалась, усложнялась и подвергалась дальнейшей дифференциации у вышестоящих позвоночных — рептилий, птиц и млекопитающих. Однако у земноводных как низших наземных позвоночных сохранились следы метамерной мускулатуры, в частности довольно хорошо выраженные на брюшной стороне тела.
Пищеварительная система. Ротовая полость очень широкая. Уряда видов (главным образом у хвостатых амфибии) имеется много мелких, однородных, примитивно устроенных зубов, которые сидят на челюстях, сошнике, нёбных и других костях и служат лишь для удержания добычи. У большинства видов (главным образом у бесхвостых амфибий) зубы частично или полностью редуцируются, зато у них сильно развивается язык. Последний у лягушек прикреплен к нижней челюсти передним концом и может для поимки добычи далеко выбрасываться задним концом вперед. Он очень липкий и хорошо приспособлен для выполнения указанной функции. У видов, постоянно живущих в воде, язык обычно редуцируется. Захват добычи у таких земноводных осуществляется челюстями.
Пищеварительная трубка сравнительно короткая и состоит из глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки и совсем небольшой прямой (толстой) кишки. Задняя часть прямой кишки представляет собой клоаку; через нее выводятся кроме экскрементов моча и половые продукты. В ротовую полость впадают слюнные железы, отсутствующие у рыб. Секрет этих желез служит главным образом для смачивания пищи. Слюнные железы очень слабо развиты у видов, обитающих в воде, и значительно лучше — у наземных. Печень велика. Поджелудочная железа хорошо выражена. Пища взрослых земноводных в основном животная (насекомые, мелкие позвоночные и др.). Головастики же бесхвостых амфибий большей частью растительноядны.
Дыхательная система. Почти у всех земноводных есть легкие (рис. 91). Эти органы имеют еще очень простое строение и представляют собой тонкостенные мешки, в стенках которых разветвляется довольно густая сеть кровеносных сосудов.
Рис. 91. Вскрытая самка лягушки:
1 — сердце; 2 — легкое; 3 — левая лопасть печени; 4 — правая лопасть печени; 5 — желчный пузырь в центральной лопасти печени; 6 — желудок; 7 — поджелудочная железа; 8 - двенадцатиперстная кишка; 9 - тонкая кишка; 10 - прямая кишка- 11 - селезенка; 12 - клоака (вскрыта); 13 - мочевой пузырь; 14 - отверстие мочевого пузыря; /5 - почка; 16 - мочеточник: 17 - парные отверстия мочеточников в клоаке; 18 - правый яичник (левый удален); 19 - жировое тело; 20 — правый яйцевод; 21 — левый яйцевод; 22 — маточный отдел яйцевода; 23 — отверстие яйцевода в клоаке; 24 — спинная аорта; 25 — задняя полая вена; 26 — общая сонная артерия; 27 - левая дуга аорты; 28 - кожно-легочная артерия
Так как внутренняя стенка легких почти гладкая, то их поверхность относительно невелика. Трахея почти неразвита, и легкие связаны непосредственно с гортанью. Поскольку грудной клетки у земноводных нет, дыхание обеспечивается работой мышц ротовой полости. Вдох происходитследующим образом. При открытых ноздрях (которые в отличие от ноздрей рыб сквозные, т. е. кроме наружных ноздрей имеются и внутренние ноздри — хоаны) и закрытом рте оттягивается дно обширной ротовой полости и в нее поступает воздух. Затем ноздри закрываются особыми клапанами, дно ротовой полости поднимается, и воздух нагнетается в легкие. Выдох происходит в результате сокращения брюшной мускулатуры.
Значительное количество кислорода земноводные получают через кожу и слизистые оболочки ротовой полости. У некоторых видов саламандр легких совсем нет, и весь газообмен совершается через кожу. Однако кожа только в том случае может выполнять функции дыхания, если она влажная. Поэтому обитание земноводных в условиях недостаточной для них влажности воздуха невозможно. Личинки, живущие в воде, дышат жабрами (сначала — наружными, потом — внутренними) и кожей. У некоторых хвостатых земноводных, постоянно живущих в воде, жабры сохраняются всю жизнь. Таким образом, по способам дыхания амфибии еще близки к рыбам.
Кровеносная система. Она тоже сильно изменилась по сравнению с той же системой рыб в связи с заменой жаберного дыхания на легочное, развитием из парных плавников расчлененных ног, преобразованием мышечной и других систем, вызванных приспособлением амфибий к наземному образу жизни (рис. 92).
Рис. 92. Кровеносная система лягушки:
А — схема артериальной системы лягушки: 1 — наружная сонная артерия; 2 — внутренняя сонная артерия; 3 — общая сонная артерия; 4 — легочно-кожная артерия; 5 — артериальный конус; 6 — правое предсердие; 7 — левое предсердие; 8 — желудочек; 9 — легочная артерия; 10 — легкое; 11 — кожная артерия; 12 — печеночные артерии; 13 — желудочная артерия; 14 — кишечная артерия; 15 — спинная аорта; 16 — почечная артерия; 17— почка; 18 — левый семенник (правый удален); 19 — подвздошная артерия; Б — схема венозной системы лягушки: 1 — бедренная вена; 2 — седалищная вена; 3 — подвздошная вена; 4 — брюшная вена; 5 — воротная вена печени; 6 — печеночная вена; 7 — левый яичник; 8 — почка; 9 — задняя полая вена; 10 — большая кожная вена; 11 — подключичная вена; 12 — внутренняя яремная вена; 13 — наружная яремная вена; 14 — передняя полая вена; 15 — легкое
Сердце намного крупнее и сложнее устроено, чем у рыб, и состоит из трех камер левого предсердия, правого предсердия и одного желудочка. В левое предсердие поступает по легочным венам кровь, насыщенная в легких кислородом и бедная углекислым газом. Такую кровь принято называть артериальной, хотя ее приносят здесь вены. В правое предсердие поступает по венам кровь, отдавшая разным органам большую часть кислорода и насыщенная углекислым газом. Такую кровь принято называть венозной. В результате сокращения предсердий кровь из них попадает в единственный желудочек, но там артериальная и венозная порции ее полностью не смешиваются, так как этому препятствуют многочисленные выросты на внутренней стороне желудочка. Поэтому после сокращения предсердий в правой части желудочка будет находиться венозная кровь, в левой — артериальная, а в средней — смешанная.
От правой части желудочка отходит артериальный конус (унаследованный амфибиями от кистеперых рыб), от которого берут начало четыре пары артерий (образовавшиеся из жаберных приносящих артерий рыб). Первая пара (самая передняя) — сонные артерии, несущие кровь к голове, вторая и третья пары — артерии, соединяющиеся в самый большой сосуд тела — аорту, разветвления которой направляются в разные части тела, четвертая пара — легочно-кожные артерии, которые потом разделяются на самостоятельные легочные артерии, несущие кровь в легкие, и кожные артерии, несущие кровь в кожу. В результате сокращения желудочка первая порция крови, попадающая в артериальный конус, будет венозной, и она направляется в самые близкие к правой части желудочка и широкие легочно-кожные артерии, вторая порция крови — смешанная — направ-
ляется в аорту, третья порция крови — артериальная — идет в сонные артерии. Следовательно, в отличие от жаберных приносящих артерий рыб, которые несут только венозную кровь, перечисленные главные артерии амфибий несут разную кровь, что обеспечивает наиболее целесообразное распределение ее в организме в связи с переходом к легочному способу дыхания. Кровь, насыщенная в коже кислородом, идет по венам в правое предсердие и несколько увеличивает содержание кислорода в венозной крови.
Таким образом, у амфибий в отличие от бесчелюстных и рыб не один, а два круга кровообращения: большой — от сердца по артериям и капиллярам во все части тела и из них по капиллярам и венам в правое предсердие, малый — от сердца по легочным артериям и капиллярам в легкие и из них по капиллярам и легочным венам в левое предсердие. Недостаток этой системы заключается в том, что большая часть тела снабжается смешанной, с пониженным содержанием кислорода кровью, не обеспечивающей высокую интенсивность обмена веществ.
В связи с развитием расчлененных ног, дифференциацией мышечной системы и другими изменениями тела у земноводных существенно изменилась сеть кровеносных сосудов.
Выделительная система. Почки, как и у рыб, туловищные, но более компактной формы, расположенные в задней половине тела на спинной стороне. Моча удаляется через мочеточники (вольфовы каналы), впадающие, как и у кистеперых рыб, в клоаку, и накапливается в мочевом пузыре, который периодически опорожняется через клоакальное отверстие. Так как у амфибий кожа голая и они обитают во влажной или водной среде, то в их тело через кожные покровы может проникать значительное количество воды, избыток которой удаляется через почки.
Размножение. Амфибии — раздельнополые животные. У самок половые железы представлены парными яичниками, а у самцов — парными семенниками. Оплодотворение в большинстве случаев происходит в воде. У бесхвостых амфибий этому предшествует сближение самца и самки: самец обхватывает сзади самку, надавливает передними конечностями на ее брюшную стенку и этим способствует выходу в воду икры, которую он сразу оплодотворяет. Таким образом, при наличии полового акта оплодотворение происходит вне организма самки. У большинства хвостатых амфибий (например, у тритонов) самец выделяет семя в особом мешочке (сперматофоре), который самка тут же захватывает краями клоаки. В данном случае полового акта нет, но оплодотворение — внутреннее. Наконец, у безногих амфибий самец вводит семя в клоаку самки при помощи своей способной выпячиваться клоаки.
У многих видов хорошо выражен половой диморфизм (в окраске, строении передних ног, которыми самцы удерживают самок, и по другим признакам). Самцы ряда видов могут издавать очень громкие звуки благодаря усилению этих звуков голосовыми мешочками — резонаторами.
Развитие. Как правило, развитие происходит в воде. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки (головастики), имеющие рыбообразную форму. Дышат они жабрами, и их внутреннее строение напоминает таковое рыб. По мере роста происходит превращение головастиков: сначала у них вырастают задние ноги, потом передние, жабры атрофируются, развиваются легкие, большие изменения происходят в кровеносной системе и т. д.
Практическое значение. Многие амфибии полезны тем, что уничтожают большое количество насекомых — вредителей сельскохозяйственных растений, переносчиков, промежуточных и окончательных хозяев паразитов, вызывающих заболевания домашних животных и людей. Во многих биоценозах амфибии размножаются в большом количестве и играют существенную роль в круговороте веществ. Масса земноводных используются в разнообразных научных исследованиях и в учебных целях. В ряде стран амфибий (главным образом лягушек) употребляют в пищу. Вред же, причиняемый этими животными (в частности, в рыбоводном прудовом хозяйстве), сравнительно невелик. Между тем чрезмерный отлов этих позвоночных, уничтожение биотопов, где они водятся, широкое непродуманное использование ядовитых веществ для борьбы с разными вредными организмами губительно отражается на популяциях амфибий. Поэтому проведение разных мероприятий по их охране весьма необходимо.
Систематический обзор
Современные земноводные принадлежат к трем отрядам: хвостатые (около 300 видов), безногие (около 60 видов), бесхвостые (около 2000 видов). Среди наземных позвоночных класс амфибий занимает последнее место по количеству видов. В нашей фауне их около 30 видов.
