6.12.2016

Класс млекопитающие, или звери (MAMMALIA, или THERIA)

Млекопитающие, как и птицы, — гомойотермные амниоты, т. е. животные с постоянной температурой тела. Температура тела млекопитающих в среднем ниже, чем у птиц, но в общем высока: у лошади — 38,5 °С, у коровы — 38,5, у свиньи — 39 °С. Их тело покрыто шерстью. Живородящих детенышей выкармливают молоком. Млекопитающие разнообразны по внешнему виду, размеру и массе (от 1,5 г до 150 т). Их объединяют следующие черты организации.

Кожа несет роговые образования: волосы, когти и т. д. Эпидермис многослойный. Окраска обусловлена пигментами. В кори-уме из волокнистой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды. В подкожной клетчатке откладывается жир. Волосяной покров играет термоизолирующую роль. Кожные железы многочисленны и разделяются на сальные, потовые, пахучие и млечные.

Позвонки платицельные, между ними имеются хрящевые диски. Череп с крупной мозговой коробкой и уменьшенным количеством костей. У всех млекопитающих есть костное нёбо. Плечевой пояс соединен с осевым скелетом только мышцами и связками. При общем типе строения скелета парных конечностей длина и конфигурация костей меняется в зависимости от типа движения. Высокого развития достигает жевательная мускулатура. Подкожная мускулатура участвует в терморегуляции и общении животных, так как обеспечивает мимику, особенно у хищников и приматов. Грудная и брюшная полости разделены диафрагмой.

Пищеварительный тракт млекопитающих отличается значительной длиной и дифференцировкой отделов. Челюсти с зубами различной формы и назначения. Легкие имеют альвеолярную структуру. Сердце четырехкамерное. Почки метанефрические. Развитие внутриутробное, зародыш питается через плаценту (исключение представляют клоачные). Полушария головного мозга имеют «новую кору» — неопаллиум — из серого мозгового вещества. Новая кора больших полушарий является центром высшей нервной деятельности, координирующим работу других отделов мозга. Органы чувств достаточно высоко развиты, причем обоняние более эффективно, чем у других наземных позвоночных, и развито также у вторичноводных форм. Слуховые органы состоят из трех отделов, включая наружное ухо. Звуки производятся вследствие колебания голосовых связок верхней гортани. Органы зрения (парные глаза) у многих млекопитающих различают цвета. Высокий уровень развития нервной системы и разрешающие способности органов чувств обусловливают сложное поведение, основанное на инстинктивной деятельности и накоплении индивидуального опыта.

Класс млекопитающих делится на 2 подкласса и включает в себя 19 современных отрядов. Общее число видов достигает 4 тыс (рис.104).

Форма тела и характер передвижения у разных млекопитающих

Рис. 104. Форма тела и характер передвижения у разных млекопитающих:

Б е г 1-малый суслик; 2 -заяц русак; 3- джейран. Лазанье по деревьям- 4 - кускус (сумчатые); 5 - белка; 6 - паукообразная обезьяна; 7 - трехпалый ленивец Прыжки в к р о н ах: 8 - белка; 9 - летяга; 10 - сумчатая летяга; // - шерстокрыл; 12 - гиббон. Полет рукокрылых: 13 - нетопырь карлик; 14 - широкоухий складчатогуб. Плавание: 15- выхухоль, /О самка калана с детенышем; 77 - обыкновенный тюлень; 18 - сивуч; 19 - белуха. П о д з е м н ы е м л е к о п и т а ю щ и е: 20 - крот; 21 - слепыш; 22 - цокор; 23 — африканский голый землекоп

Млекопитающие — высший класс позвоночных и всего царства животных. Все системы их органов, в особенности нервная система, достигли наибольшего совершенства. От высших млекопитающих произошел человек. Огромное практическое значение этих животных общеизвестно, одомашненные виды их принадлежат к наиболее важным объектам деятельности работников зоотехнии и ветеринарии. Отдел зоологии, изучающий млекопитающих, называется териологией, иногда маммологией.

Общая характеристика

Внешний облик млекопитающих говорит об их способности к сложной нервной деятельности, к быстрым и совершенным движениям (см. рис. 104). Тело состоит из головы, туловища, двух пар конечностей (у китообразных и сиреновых задняя пара ног атрофируется) и хвоста (у некоторых видов он отсутствует). Характерны большая голова, подвижное, гибкое туловище и сравнительно длинные ноги.

Покровы. Кожа хорошо развита и у многих видов достигает большой толщины и прочности, чем и объясняется широкое использование ее для изготовления различных изделий. Кожа состоит, как и у других черепных, из двух слоев — эпидермального и соединительнотканного. Верхние ряды клеток эпидермиса по мере их ороговения постоянно слущиваются.

Для наружных покровов млекопитающих характерно наличие волос, которые у ряда видов (например, у китов) вторично исчезли. Волосы, как и чешуи рептилий и перьев птиц, развиваются из ороговевших клеток эпидермиса. Однако в развитии чешуи и перьев есть много общего, и можно утверждать, что перья произошли из чешуи, волосы же по своему происхождению не имеют отношения к чешуям пресмыкающихся и возникли заново, а не в результате видоизменения чешуи. Волосяной покров отличается рядом превосходных свойств: он легкий, прочный, не ограничивает свободы движения тела, плохо проводит тепло. У животных, обитающих в холодном климате, волосяной покров развит лучше зимой, чем летом. У водных млекопитающих волосы могут совсем редуцироваться, а их роль выполняет толстый слой жира, который хорошо защищает от излишней теплоотдачи и, кроме того, облегчает массу тела. Основания волос связаны с нервными окончаниями, что увеличивает чувствительность млекопитающих к прикосновениям, болевым раздражениям и т. д. У многих млекопитающих на верхней губе развиваются длинные, упругие и особенно чувствительные волосы (вибриссы), благодаря которым животные могут передвигаться в темноте, не натыкаясь на различные предметы. Волосяной покров защищает кожу от повреждений. У некоторых млекопитающих (например, ежей) волосы превратились в иглы. В этих случаях защитная функция волос выражена особенно сильно.

На конечностях млекопитающих развиваются роговые образования: когти, ногти и копыта. Они служат для защиты от механических повреждений, используются для обороны, нападения и т. д.

На голове у многих млекопитающих имеются рога. У одних видов (например, у быков) они представляют собой полые роговые придатки, сидящие на особых костных выступах черепа. Эти рога, как правило, не сбрасываются. У других видов (например, у оленей) рога — костные образования, покрытые кожей, которая впоследствии может слущиваться. Такие рога обычно развиты у самцов, но иногда бывают и у самок, и ежегодно сбрасываются.

У большинства млекопитающих кожа очень богата железами. Этим они отличаются от современных пресмыкающихся. Различают, как известно, две группы кожных желез млекопитающих — сальные и потовые. Сальные железы имеют гроздевидную форму.

Выделения этих желез возникают в результате перерождения клеток и служат для смазывания волос, придания им прочности и гибкости. На губах, на конъюнктиве (внутренняя поверхность век), около анального отверстия, наружных половых органов и в других местах могут находиться видоизмененные сальные железы, выполняющие другие функции (смазка кожи в местах, подверженных трению; выделение пахучих веществ, служащих для привлечения особей другого пола, и т.д.).

Потовые железы имеют вид закрученных трубочек и выделяют водянистую (иногда густую и окрашенную) жидкость, в которой растворено небольшое количество солей и других веществ. Значение потоотделения для предохранения организма от перегрева общеизвестно. У ряда млекопитающих (слоны, собаки и др.) потовые железы слабо развиты или даже совсем отсутствуют, и защита от перегрева достигается у них другими способами (ночной образ жизни, обливание тела водой, испарение слюны с языка и т.д.). Вместе с потом выделяется и некоторое количество продуктов диссимиляции. Поэтому усиленная работа потовых желез облегчает работу основных органов выделения — почек. К видоизмененным потовым железам относятся железы наружного слухового прохода, выделяющие серу, которая препятствует проникновению насекомых и других посторонних тел.

Млечные железы, столь характерные для всех представителей рассматриваемого класса, тоже представляют собой видоизмененные потовые железы. Молоко содержит все необходимые для нормального развития и роста новорожденных (до перехода их на самостоятельное питание) вещества: белки, углеводы, жиры, витамины, соли и др. Состав молока у различных млекопитающих различен. Особенно велико содержание жира в молоке китообразных — до 45 %. Чем жирнее молоко, тем лучше оно возмещает затраты энергии, значительно возрастающие в условиях холодного климата и особенно в воде. Почти у всех млекопитающих молоко выделяется через соски, число которых различно и в известной степени связано с количеством детенышей в одном помете.

Нервная система. У млекопитающих по сравнению с другими позвоночными она достигает совершенства: обеспечивает тонкое приспособление к постоянно меняющимся условиям среды, точное согласование работы всех органов, очень интенсивный обмен веществ, разнообразные и очень быстрые движения, отыскание и преследование жертвы, защиту от врагов, сложные взаимоотношения между самцами и самками, совершенную заботу о потомстве.

Сложность строения и величина различных отделов центральной нервной системы, особенно головного мозга млекопитающих, сильно возросли по сравнению с тем, что наблюдалось у высших пресмыкающихся и птиц (рис. 105). Мозжечок в связи с усовершенствованием работы мышечной системы и необходимостью поддержания равновесия тела при быстрых и разнообразных движениях разросся; обычно он состоит из трех частей — червячка и лежащих по бокам его полушарий.

Мозг кролика сбоку

Рис. 105. Мозг кролика сбоку:

1 — большие полушария; 2 — обонятельные доли; 3 — зрительный нерв; 4 — средний мозг — четверохолмие; 5 — мозжечок; 6 — продолговатый мозг; 7 — варолиев мост

Наибольшие изменения произошли в переднем мозге. Он превосходит по величине все остальные отделы головного мозга, вместе взятые, и закрывает сверху и с боков средний мозг. У высших млекопитающих передний мозг настолько разрастается, что сверху закрывает и мозжечок. Характерным отличием переднего мозга млекопитающих является значительное развитие коры, в которой сосредоточены центры, воспринимающие зрительные, слуховые, осязательные и другие раздражения, двигательные и ассоциативные центры (центры самых сложных проявлений нервной деятельности). Увеличению размеров коры способствует наличие борозд, особенно сильно развитых у высших представителей класса.

Передний мозг лучше, чем у других позвоночных, связанный с различными частями нервной системы, оказывает огромное влияние на работу всего организма. Ни у кого из животных централизация всей нервной деятельности (т. е. подчинение ее переднему мозгу) не выражена так сильно, как у млекопитающих. Именно с корой связана способность животных к приобретению условных рефлексов, установлению новых связей с окружающей средой.

Спинной мозг сильно утолщен; количество нервных клеток и проводящих путей в нем значительно увеличилось. Эти прогрессивные изменения произошли в связи с усовершенствованием мышечной и других систем органов. Возрастает также роль спинного мозга как проводника многочисленных раздражении, идущих от кожи и других органов в головной мозг и, наоборот, от центров мозга — к мышцам и к другим органам.

Органы чувств. У млекопитающих они сильно развиты. Органы, воспринимающие разнообразные осязательные раздражения, находятся в коже и очень многочисленны (в коже рассеяны и органы, воспринимающие температурные и болевые раздражения). Органы вкуса расположены на языке и в различных частях ротовой полости.

У млекопитающих пища остается во рту значительно дольше, чем у птиц и других позвоночных, и вкусовые раздражения могут быть лучше восприняты. Специализация органов вкуса хорошо выражена: одни воспринимают сладкое, другие — горькое и т. д.

Обоняние у большинства видов очень обострено. Известно, что хищники могут напасть на след жертвы, обоняя ничтожные количества газообразных веществ, исходящих от ее следов.

Зрение млекопитающих уступает в некоторых отношениях (дальность видения, широта зрительного поля) зрению птиц, но превосходит его (в особенности у высших форм) по точности восприятия особенностей предметов (форма, окраска и т.д.).

Органы равновесия, находящиеся, как и у других позвоночных, в лабиринте, хорошо развиты. Для млекопитающих при их быстрых и сложных передвижениях восприятие любых изменений положения тела в пространстве исключительно важно.

Орган слуха имеет чрезвычайно сложное строение и состоит из трех отделов — внутреннего, среднего и наружного. Во всех этих отделах произошли большие изменения. В лабиринте от нижнего мешочка отходит длинная, спирально закрученная улитка, из рептилий наметившаяся только у крокодилов. В улитке находится кор-тиев орган, напоминающий по своему строению многострунный инструмент: в нем натянуты волоконца различной длины, воспринимающие звуки различной высоты. В среднем отделе уха имеются три слуховые косточки: стремечко, наковальня и молоточек. Следует напомнить, что у земноводных (у которых впервые возникло среднее ухо), пресмыкающихся и птиц имеется лишь одна слуховая косточка-столбик, соответствующая стремечку и образовавшаяся из подвеска (гиомандибуляре) рыб. Эмбриологические, сравнительно-анатомические и палеонтологические исследования показали, что наковальня происходит из квадратной кости, которая у земноводных, пресмыкающихся и птиц выполняет роль подвеска, а молоточек — из сочленовной кости. Наличие трех слуховых косточек в среднем ухе млекопитающих является характерным признаком этого класса. Эти косточки, определенным образом сочлененные, значительно улучшают передачу звуков. Для млекопитающих характерно развитие наружного отдела органа слуха, который у птиц слабо развит, у рептилий имеется только в зачаточном состоянии, а у земноводных совсем отсутствует. Этот отдел состоит из длинного наружного слухового прохода, отделенного от среднего уха барабанной перепонкой, и ушной раковины. Последняя служит своеобразным рупором и облегчает животному нахождение источника звука.

Млекопитающим, как и всем животным, свойственны разнообразные врожденные (безусловные) рефлексы. Эти рефлексы обеспечивают глотание, чихание, выделение пищеварительных соков, расширение и сужение кровеносных сосудов, отдергивание частей тела при болевых раздражениях и др. В нервной деятельности млекопитающих большую роль играет сложное врожденное поведение — инстинкты. Одни инстинкты в своей видоспецифичной форме проявляются у всех млекопитающих. Таковы, например, инстинкты, связанные с контактом между полами, инстинкты заботы о потомстве и т. д. Другие инстинкты свойственны лишь определенным видам и возникли в связи с условиями существования, характерными для этих животных. Такова, например, строительная деятельность бобров, сооружающих плотины на ручьях и реках. Строительное искусство бобров инстинктивно, животные ему не обучаются и сознание при этом не проявляется. Если бобра содержать в клетке, то он при наличии хотя бы в какой-то степени подходящих материалов пытается построить плотину в условиях, где она совершенно бесполезна. На ход инстинктивных действий влияет способность к различным действиям, приобретенная в результате развития условных рефлексов.

Однако млекопитающим свойственны и более сложные проявления нервной деятельности, т. е. рассудочной, когда животному «приходится решать задачи» без предварительного обучения (путем приобретения условных рефлексов) на основании установления связей между различными явлениями. Так, например, в помещении, где находилась обезьяна — шимпанзе, высоко подвешивали хорошо известный ей фрукт. Обезьяна прыгала вверх, но достать его не могла. Здесь же были разбросаны ящики, на которые животное, склонное к быстрым прыжкам, раньше могло становиться. Взгромоздившись на ящик, обезьяна добраться до лакомства вновь не могла. И все же задача ею была решена: поставив один ящик на другой, она доставала фрукт. Многие другие опыты подтверждают, что способность к простой рассудочной деятельности проявляется и у других млекопитающих.

Большинству млекопитающих присуща способность издавать различные звуки. У них развился в гортани сложный голосовой аппарат. Способность издавать звуки проявляется у обоих полов и играет большую роль в жизни животных. С помощью звуков они сигнализируют друг другу об опасности, нахождении корма и т. д. Это показатели сложной нервной деятельности.

В нервной деятельности млекопитающих, как и в других физиологических процессах, огромную роль играют различные органы внутренней секреции.

Скелет. Он претерпел ряд изменений, которые связаны с усложнением нервной, мышечной и других систем органов. Череп млекопитающих отличается прежде всего большими размерами Мозгового отдела, в связи с чем основание его широкое (рис. 106). В черепе ярко выражена тенденция к срастанию отдельных костей.

Схема черепа млекопитающих

Рис. 106. Схема черепа млекопитающих (темные — замещающие кости, светлые — покровные кости):

1 — решетчатая; 2 — глазнично-клиновид-ная; 3 — крыло-клиновидная; 4 — передняя клиновидная; 5 — основная клиновидная; 6 — каменистая; 7 — верхняя затылочная; 8 — боковая затылочная; 9 — основная затылочная; 10 — остаток хрящевого черепа (носовая перегородка); 11 — носовая; 12 — слезная; 13 — лобная; 14 — теменная; 15 — межтеменная; 16 — чешуйчатая; 17 — сошник; 18 — нёбная; 19 — крыловидная; 20 — межчелюстная; 21 — верхнечелюстная; 22 — скуловая; 23 — зубная; 24 — стремечко; 25 — наковальня; 26 — молоточек; 27 — барабанная кость; 28 — остатки гиоида; 29 — подъязычная кость; 30—32 — хрящи гортани: 30 — щитовидный, 31 — черпало-видный, 32 — перстеневидный хрящ; 33 — шиловидный отросток — остаток гиоида, прирастающий к височной кости; I—IV — висцеральные дуги

Четыре затылочные кости почти у всех млекопитающих срастаются в одну. Вокруг лабиринта несколько ушных костей срастаются, образуя одну каменистую кость. Последняя, в свою очередь, соединяется с барабанной костью (развившейся из угловой кости нижней челюсти предков млекопитающих) и большой чешуйчатой костью. У человека в результате слияния этих костей возникает сложная височная кость. В основании черепа лежат две клиновидные кости — основная и передняя. У человека они сливаются в одну. В связи с усложнением органа обоняния развивается решетчатая кость. Интересно, что у зародышей есть зачаток. парасфеноида — кости, развитой только у костных рыб и земноводных. Верх черепа состоит из двух теменных костей (срастающихся у копытных в одну кость) и лобных (у насекомоядных, рукокрылых, обезьян и человека срастающихся в одну). Межтеменная кость срастается обычно с теменными костями или с затылочной. Впереди лобных костей идут носовые кости. Объем черепной коробки в пределах класса сильно меняется в зависимости от величины головного мозга; у низших форм он значительно меньше, чем у высших. Соответственно меняется соотношение размеров мозгового и лицевого отделов черепа.

Рот сверху ограничен верхнечелюстными и межчелюстными костями, которые у обезьян и человека срастаются. Верхнечелюстная кость с помощью скулового отростка сочленяется со скуловой костью, а последняя соединяется со скуловым отростком чешуйчатой кости, в результате чего образуется скуловая дуга млекопитающих.

Твердое нёбо хорошо развито. Оно образовано отростками межчелюстных, верхнечелюстных и нёбных костей. Следовательно, у млекопитающих носовая полость вполне отделена от ротовой, что для этих животных имеет особенно большое значение, так как у них в ротовой полости происходит совершенная механическая обработка пищи. Крыловидные кости у обезьян и человека срастаются с клиновидной.

Нижняя челюсть состоит только из зубной кости, так как сочленовная кость превратилась в молоточек, а угловая — в барабанную. Квадратная кость, подвешивавшая у пресмыкающихся (а также у земноводных) нижнюю челюсть к мозговому отделу черепа, преобразовалась в наковальню. Нижняя челюсть соединяется у млекопитающих с мозговым отделом черепа (с чешуйчатой костью) с помощью сочленовного и венечного отростков. Все кости, ограничивающие ротовое отверстие, хорошо развиты и являются прочной опорой для достигшей большого совершенства зубной системы млекопитающих.

Череп сочленяется с атлантом с помощью двух мыщелков затылочной кости. Этим млекопитающие отличаются от современных пресмыкающихся и птиц, у которых имеется только один мыщелок. Атлант свободно вращается вокруг зубца эпистрофея. Шея у млекопитающих подвижнее, чем у пресмыкающихся. Длина ее различна: у одних (например, у мышей) она очень короткая, у других (например, у верблюдов) очень длинная. Тем не менее почти у всех млекопитающих шейных позвонков семь, что свидетельствует о единстве происхождения этих животных.

Грудная клетка хорошо развита (рис. 107). Она надежно защищает сердце и легкие, в то же время очень подвижна, что важно для обеспечения дыхательных движений. Ребра подвижно соединены с одной стороны с грудными позвонками, с другой — с помощью хрящей — с грудиной. Число ребер и грудных позвонков различно (12—18). Поясничные позвонки массивны, в особенности у крупных животных; число их у разных видов колеблется от 5 до 7. Крестцовые позвонки (их чаще всего 2—4, но у некоторых видов число их доходит до девяти) срастаются в одну кость, к которой прирастают и некоторые хвостовые позвонки. Число хвостовых позвонков весьма различно и определяется длиной хвоста.

Укрепились и подверглись существенным изменениям пояса конечностей. В состав плечевого пояса входят лопатки и ключицы.

Скелет кролика

Рис. 107. Скелет кролика:

I — шейные позвонки; 2 — грудные позвонки; 3 — поясничные позвонки; 4 — крестец; 5 — хвостовые позвонки; 6 — ребра; 7 — рукоятка грудины; 8 — лопатка; 9 — акромиальный отросток лопатки; 10 — коракоидный отросток лопатки; II — подвздошный отдел безымянной кости; 12 — седалищный отдел той же кости; 13 — лобковый отдел той же кости; 14 — запирательное отверстие; 15 — плечо; 16 — локтевая кость; 17 — лучевая кость; 18 — запястье; 19 — пястье; 20 — бедро; 21 — коленная чашечка; 22 — большая берцовая кость; 23 — малая берцовая кость; 24 — пяточная кость; 25 — таранная кость; 26 — плюсна

Вороньи кости сохраняют самостоятельность только у самых низших форм, а у остальных прирастают к лопаткам и становятся их отростками. Лопатка широкая, на ней развивается гребень, заканчивающийся акромиальным отростком. Ключицы у большинства видов очень хорошо развиты, но у копытных, сирен, ряда хищников и китообразных они отсутствуют.

Таз (за исключением тех млекопитающих, у которых атрофировались задние конечности) хорошо развит. Подвздошные кости удлинились и направлены вперед, седалищные разрослись назад, а лобковые малы. В результате этих изменений таз млекопитающих имеет наклонное положение и задняя часть его направлена вниз и назад. Вертлуг находится сзади крестца, что связано с переходом от ползания к хождению и бегу. У взрослых животных кости таза обычно срастаются в одну безымянную кость.

Проксимальные кости ног (плечевая, лучевая, локтевая, бедренная, большая и малая берцовые), как правило, длинные. У ряда видов локтевая и малая берцовая кости могут подвергаться редукции. Очень характерно присутствие коленной чашечки. В запястье — девять костей (четвертая и пятая дистальные кости срастаются). В предплюсне хорошо развиты две. Проксимальные кости — пяточная и таранная. В голеностопном сочленении участвуют большая берцовая и таранная кости. Количество пальцев у большинства млекопитающих полное — по 5 на каждой ноге. Однако у копытных млекопитающих число пальцев редуцируется до трех, двух и одного. Скелеты конечностей претерпевают сильные изменения в связи с особенностями образа жизни.

Мышечная система. Она более развита и дифференцированна, чем у пресмыкающихся. Особенно сильно развиты мышцы, связанные с конечностями: двуглавая, гребенчатая, лобково-бедрен-ная, грушевидная, ягодичные, многочисленные разгибатели и сгибатели пальцев и т. д. Характерно также развитие широкой мышцы спины, трапециевидной, большой и малой грудных мышц и зубчатых, мышц шеи и т. д.

В связи с усовершенствованием механизма дыхания у млекопитающих развилась мускульная диафрагма, отделяющая грудную полость от брюшной. Она вдается в грудную полость в виде купола. При вдохе уплощается, в результате чего объем грудной клетки увеличивается за счет брюшной полости. Мышечная система претерпевает существенные изменения в зависимости от образа жизни различных видов млекопитающих.

Пищеварительная система. Она претерпела также ряд изменений (рис. 108).

Рот у всех млекопитающих, за исключением самых низших и китообразных, окружен мягкими губами, которые играют существенную роль при захвате пищи. Зубы очень прочные, строение их сложное. Они получают питание от густой сети кровеносных сосудов, связаны с нервами и крепко сидят в ячейках челюстей — альвеолах. Такие зубы заменяют большое количество примитивных зубов, свойственных рептилиям и другим позвоночным, число их характерно для каждого вида. Так, у собаки 42 зуба, у лошади — 40, у свиньи — 44, у коровы — 32. У рептилий и ниже их стоящих позвоночных зубы служат в основном для захвата и удержания добычи, и строение их сходно. У млекопитающих зубы подразделяются на резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. Их строение и форма зависят от выполняемой ими работы (функции). Резцы, служащие для откусывания пищи, плоские, с острым режущим верхним краем; клыки, служащие для разрывания добычи, конические, с заостренным концом; коренные зубы, служащие для размалывания и перетирания пищи, имеют широкую верхнюю поверхность с бугорками.

У млекопитающих лучше, чем у других наземных позвоночных, развиты железы ротовой полости, к которым относятся множество мелких слизистых желез, расположенных на языке и внутренней поверхности щек, нёба, губ, и крупные слюнные — подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. Первые три развились из подъязычной железы пресмыкающихся, а последняя присуща только млекопитающим и развилась из щечных желез.

Вскрытый кролик

Рис. 108. Вскрытый кролик:

1 - пищевод; 2 - желудок; 3 - печень; 4 - поджелудочная железа; 5 - тонкая кишка; б- слепая кишка; 7- червеобразный отросток; 8- толстая кишка; 9-прямая кишка; 10 — заднепроходное отверстие; 11 — селезенка; 12 — трахея: 13 - легкие; 14 - сердце; 15 — диафрагма; 16 - почки; 17 - мочевой пузырь; 18 - яичник; 19 - фаллопиева труба; 20 - матка; 21 - влагалище; 22 -мочеполовой синус; 23 — мочеполовое отверстие; 24 — желчный пузырь

Хорошее развитие ротовой полости, полная изоляция ее от носовой, совершенная зубная система, мощные жевательные мышцы, большой мускулистый язык, слюнные и другие ротовые железы делают возможным тщательную механическую обработку пищи, а также отчасти химическую.

Пища, раздробленная, разжеванная и обильно смоченная слюной, проходит через глотку и пищевод в желудок. Последний хорошо развит у всех млекопитающих и представляет собой объемистый мешок с мускулистыми стенками. В желудке завершается механическая обработка пищи и начинается (как и у других позвоночных) под влиянием сока желез слизистой оболочки (в нем содержатся фермент пепсин и соляная кислота) распад белков на более простые азотистые соединения. Особенно сложно устроен желудок жвачных, в котором происходит обработка жестких растительных кормов.

Из всех позвоночных млекопитающие имеют самый длинный кишечник, что облегчает переваривание разнообразной пищи, особенно растительной. Даже у тех млекопитающих, которые питаются животной пищей, длина кишечника значительно превосходит общую длину тела, а у растительноядных она огромна (например, у лошади отношение длины кишечника к длине тела 12:1, у коровы — 20:1). Печень велика. Ее многообразные функции были указаны раньше. Желчный пузырь, хорошо развитый у большинства млекопитающих, у некоторых видов (например, у мышей, крыс и др.) отсутствует. Поджелудочная железа сильно развита и играет важнейшую роль в пищеварении (как отмечалось выше, в ее соке имеются ферменты, способствующие перевариванию белков, жиров и углеводов). Тонкий кишечник очень длинный. Он начинается двенадцатиперстной кишкой и разделяется на несколько отделов. Внутренняя поверхность тонких кишок имеет многочисленные выросты — ворсинки, внутри которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Благодаря ворсинкам поверхность тонкого кишечника увеличивается, что способствует выделению большего количества пищеварительных соков и ускоряет всасывание переваренной пищи.

Дыхательная система. У млекопитающих она сильно усложнилась по сравнению с их предками — пресмыкающимися. Воздух, проходя через носовую полость, которая имеет чрезвычайно сложное строение, нагревается и в значительной степени очищается от различных твердых примесей. Благодаря развитию твердого и мягкого нёба воздухоносные пути отделены полностью от ротовой полости и воздух все время беспрепятственно поступает в организм. Длинная трахея разделяется на два бронха, которые входят в легкие и распадаются на множество все более тонких трубочек — бронхов и бронхиол. Последние заканчиваются тонкостенными воздушными мешочками, на стенках которых имеются многочисленные легочные пузырьки — альвеолы. Эти пузырьки густо оплетены кровеносными капиллярами. Количество альвеол велико и измеряется миллионами. Следовательно, поверхность соприкосновения их с капиллярами, через которую происходит обмен газами, весьма обширна. Дыхательная поверхность легких пресмыкающихся в несколько раз меньше.

Легкие млекопитающих по размерам превосходят те же органы птиц и в отличие от них не прирастают к внутренним стенкам грудной клетки. Покрывающая их плевра только соприкасается с плеврой, покрывающей изнутри грудную клетку. Между обоими листками плевры воздуха нет;

поэтому при вдохе легкие, давление воздуха внутри которых равно атмосферному, увеличиваются в объеме. При выдохе легкие сжимаются. Изменение объема грудной клетки осуществляется быстро благодаря хорошо развитым мышцам, поднимающим ребра, и диафрагме. Кожное дыхание у млекопитающих вследствие ороговения верхнего слоя кожи существенной роли не играет; через нее поглощается около 1 % кислорода, потребляемого этими животными. Незначительное количество кислорода поступает в организм млекопитающих и через слизистую оболочку верхних дыхательных путей.

Кровеносная система. У представителей этого класса сердце четырехкамерное (рис. 109).

Схема кровеносной системы млекопитающих

Рис. 109. Схема кровеносной системы млекопитающих:

/ и 2 — наружная и внутренняя сонные артерии; 3 — подключичная артерия; 4 — левая дуга аорты; 5 — легочная артерия; 6 — левое предсердие; 7 — правое предсердие; 8 — левый желудочек; 9 — правый желудочек; 10 — спинная аорта; 11 — внутренностная артерия; 12 — почечная артерия; 13 — подвздошная артерия; 14 — яремная вена; 75 — подключичная вена; 16 — левая непарная вена; 17 — правая непарная вена; 18 — задняя полая вена; 19 — печеночная вена; 20 — воротная вена печени; 21 — печень; 22 ~ почка; 23 — подвздошная вена

Из двух дуг аорты у млекопитающих осталась только одна, но не правая, как у птиц, а левая. Отходит она от левого желудочка и несет чисто артериальную кровь. Следовательно, у млекопитающих, как и у птиц, артериальный ток крови полностью отделен от венозного, и все части тела получают кровь, богатую кислородом. Размеры сердца по отношению к величине тела больше, чем у пресмыкающихся. Частота сокращений сердца хотя и меньше, чем у птиц, но значительно больше, чем у пресмыкающихся. В связи с большой работой, выполняемой сердцем, сосуды (венечные), питающие его, сильно развиты. Нервная регуляция сердечной деятельности, как и всей кровеносной системы, очень совершенна. Сеть кровеносных сосудов, особенно капилляров, у млекопитающих более разветвленная, чем у их предков.

Очень характерно строение эритроцитов. Они, как правило, очень малы (у человека диаметр эритроцита 7 мкм), лишены ядер (хотя образуются из клеток, имеющих ядро) и имеют двояковогнутую форму. Количество их в 1 мм3 крови измеряется миллионами. Благодаря этому поверхность эритроцитов велика и они поглощают огромное количество кислорода.

Кровь млекопитающих быстрее свертывается, чем кровь пой-килотермных животных, — это имеет важное значение при различных ранениях, которым часто подвергаются млекопитающие при их активном образе жизни.

Кровеносная система тесно связана с хорошо развитой лимфатической. Лимфа постепенно собирается в лимфатические сосуды, а самый крупный сосуд этой системы впадает в нижнюю полую вену.

Выделительная система. В связи с высокой интенсивностью обмена веществ (в результате чего образуется большое количество продуктов диссимиляции) выделительная система значительно сложнее, чем у рептилий (см. рис. 108). Почки (большие тела, лежащие у позвоночного столба в его поясничной части), как и у пресмыкающихся, тазовые, но строение их отличается рядом прогрессивных особенностей. Количество кровеносных клубочков увеличилось, почечные канальцы значительно удлинились, поверхность соприкосновения их с кровеносными сосудами сильно возросла. Отмеченные особенности почек обусловливают более совершенное удаление из организма продуктов диссимиляции и в то же время сохранение в организме воды и других необходимых организму веществ.

Моча по мочеточникам стекает в мочевой пузырь, а оттуда периодически удаляется из организма через мочеиспускательный канал. У самцов последний пронизывает совокупительный орган. У самок мочеиспускательный канал короткий и открывается около отверстия влагалища. У рептилий удаление мочи происходило через заднюю часть кишечника — клоаку; у млекопитающих совершилось полное отделение мочевыводящих путей от кишки.

Часть продуктов диссимиляции выделяется с потом через кожу. Поэтому закупорка всех или значительной части выводных протоков потовых желез может привести к отравлению организма.

Размножение. Семенники у многих видов временно (в период размножения) или навсегда выходят из брюшной полости и находятся в особом мешке — мошонке. Вследствие этого семяпроводы (бывшие вольфовы каналы) петлеобразно изогнуты. Они открываются в основание совокупительного органа (мужского члена), через единственный канал которого выводятся моча и семя (у пресмыкающихся совокупительные органы, находящиеся в клоаке, служат только для выделения семени). В совокупительном органе ряда млекопитающих (например, у многих хищных) имеются косточки, форма которых даже у близких видов может быть различна. Хорошо развиты добавочные железы: семенные пузырьки, куперовы железы, предстательная железа, окружающая начало мочеиспускательного канала. Выделения этих желез имеют большое значение для поддержания нормального состояния семени и его способности к оплодотворению.

В женской половой системе млекопитающих произошли большие изменения в связи с тем, что самки млекопитающих рождают вполне сформированных детенышей. Яичники лежат в брюшной полости недалеко от воронок яйцеводов (мюллеровых каналов). Средние отделы женских половых труб превратились в матки, в которых происходит развитие зародышей. Для обеспечения питания зародышей стенки матки обильно снабжаются кровью. Конечные части женских половых путей отделены от задней кишки и мочеиспускательного канала.

У живородящих млекопитающих, за исключением сумчатых, дистальные части женских половых труб полностью сливаются и образуют влагалище. Процесс слияния постепенно распространяется и на средние отделы женских половых труб — матки. У одних млекопитающих (большинства грызунов, слонов и др.) обе матки еще вполне самостоятельны (двойная матка), у других (некоторых грызунов, свиней и др.) происходит слияние дистальных частей и образуется двураздельная матка, у третьих (насекомоядных, большинства хищных, китов, большинства копытных и др.) сливаются средние части и образуется двурогая матка. Наконец, у многих летучих мышей, обезьян и человека слияние маток происходит полностью и образуется простая матка. Яйцеводы (или фаллопиевы трубы) остаются самостоятельными.

Одни млекопитающие полигамны: единственный самец, являющийся вожаком стада, оплодотворяет всех самок стада; другие млекопитающие моногамны, они живут парами, которые существуют обычно в течение только одного сезона, а у некоторых видов — в течение большей части жизни.

Современные млекопитающие (за исключением клоачных — они откладывают яйца) — живородящие. Низшие представители класса млекопитающих (сумчатые) рождают слаборазвитых детенышей. Остальные же, очень многочисленные млекопитающие (плацентарные), рождаются во вполне сформированном состоянии, что обеспечивается существенными изменениями зародышевых оболочек, а также полового аппарата и всего материнского организма.

Одни млекопитающие сразу после рождения способны к самостоятельному передвижению, другие рождаются слепыми и беспомощными, но во всех случаях детеныши выкармливаются молоком и находятся под защитой родителей. В связи с высоким развитием нервной системы забота о потомстве у млекопитающих очень совершенна. Поэтому представители этого класса дают меньше потомства, чем пресмыкающиеся, а тем более земноводные и рыбы. Крупные млекопитающие рождают по одному детенышу.

Происхождение. Самые примитивные млекопитающие появились в начале мезозойской эры — в триасе. Их предками были хищные пресмыкающиеся — циноодонты (рис. 110).

Филогенетическое древо млекопитающих

Рис. 110. Филогенетическое древо млекопитающих

Останки этих рептилий были обнаружены в разных местах земного шара. В их изучение большой вклад внесли советские ученые П.П.Сушкин, Л. П. Татаринов и др. У териодонтов был ряд особенностей, приближающих их к млекопитающим: увеличенный мозговой отдел черепа, что свидетельствовало о прогрессивном развитии головного мозга; сравнительно длинные ноги, сочленяющиеся с туловищем таким образом, что это содействовало более быстрому передвижению, чем это было свойственно другим рептилиям; нижняя челюсть состояла из большой зубной кости, которая у некоторых териодонтов сочленялась непосредственно с мозговым отделом черепа при сохранении обычного сочленения этой челюсти при помощи сочленовной и квадратной костей; уменьшение последних двух костей в связи с началом превращения их в слуховые косточки (молоточек и наковальню); наметившаяся дифференциация зубов на резцы, клыки и коренные, которые сидели в ячейках, или альвеолах, и др.

У териодонтов, вероятно, сохранились некоторые признаки земноводных (два затылочных мыщелка, кожа, богатая железами, и др.), которые характерны и для млекопитающих. У некоторых териодонтов имелись вибриссы, т. е. зачатки волосяного покрова.

Систематический обзор

Современные млекопитающие принадлежат к двум подклассам:

клоачные, или первозвери, и живородящие млекопитающие, или настоящие звери.